Файл: Машкин В.И. Биология промысловых зверей России.doc

МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОБЗОР МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Класс млекопитающих (Mammalia)

Подкласс I. Первозвери (Protoptheria).

Отряд Однопроходные (Monotremata).

Подкласс II. Настоящие звери (Teria).

Инфракласс 1. Низшие звери, или сумчатые (Metateria).

Отряд Сумчатые (Marsupialia).

Инфракласс 2. Высшие звери, или плацентарные (Eutheria). Около 20 отрядов современных и 14 отрядов вымерших.

К классу принадлежат наиболее высоко организованные представители подтипа позвоночных. Размеры млекопитающих изменчивы: длина тела колеблется от 3,5 см у карликовой бурозубки до 33 м у голубого кита, а вес, соответственно, от 1,5 г до 120 т.

Тело большинства млекопитающих подразделяется на голову, шею, удлиненное туловище, опирающееся на четыре конечности и хвост. Форма и соотношение этих частей варьирует у разных видов, отражая приспособления к среде обитания и преобладающему характеру движений, связанных с поисками и добыванием пищи, защитой от врагов и другими формами жизнедеятельности. У некоторых млекопитающих отсутствует шейный отдел (китообразные), хвост (некоторые приматы, рукокрылые) или задние конечности (китообразные, сирены).

Представители разных отрядов, живущие в сходных условиях и выработавшие близкий образ жизни, могут обладать и сходной формой тела. Такие группы видов называют «жизненными формами» или экологическими типами. Имеются наземные, подземные, древесные, летающие и водные формы.

Так, у полуводных млекопитающих (утконос, выхухоль, бобр, нутрия, выдра) развивается густой, противостоящий намоканию мех, укорачивается шея, развиваются плавательные перепонки между пальцами, более или менее уплощается хвост. У ластоногих, сирен и особенно у китообразных формируется обтекаемое тело, конечности превращаются в ласты; развивающийся у сирен и китообразных кожистый хвостовой плавник придает им рыбообразный вид.

У многих непарнокопытных и парнокопытных, совершающих значительные перемещения и имеющих одинаковых врагов - крупных подвижных хищников, сходный облик: высокие стройные фалангоходящие ноги, плотное туловище, длинная подвижная шея.

Похожи по форме тела зайцеобразные и грызуны. Приспособление к быстрому бегу прыжками на задних конечностях (рикошетирующий бег) в открытых местообитаниях привело к выработке сходной формы тела: слабым передним и мощным задним конечностям, длинному хвосту - балансиру - у кенгуру (сумчатые), африканских прыгунчиков (насекомоядные) и различных грызунов (тушканчиков, песчанок, африканских долгоногов, североамериканских хомякообразных).

У роющих видов тело приобретает вальковидную форму, конечности и хвост укорачиваются (суслики, сурки и др.). При переходе к подземному образу жизни усиливаются передние конечности, участвующие в рытье (кроты, слепыши и др.).

У древесных лазающих видов короткие, но сильные, снабженные острыми когтями конечности, удлиненный опушенный хвост, увеличивающий поверхность при прыжках (белки, куницы и др.). Длинные хватательные конечности приматов обеспечивают лазанье и прыжки в кронах. У опоссумов, части обезьян, древесных муравьедов, ящеров и дикобразов используется для хватания и хвост.

Единственными летающими млекопитающими являются летучие мыши. У рукокрылых конечности модифицированы в крылья для полета в воздухе. У сумчатых летучих белок, летяг, шерстокрыла кожистая складка по бокам тела позволяет совершать длинные планирующие прыжки.

Череп млекопитающих имеет два затылочных мыщелка, посредством которых он сочленяется с первым позвонком, что ограничивает подвижность головы. Квадратная и сочленовная кости включаются в качестве слуховых косточек наковальни и молоточка в среднее ухо. Нижняя челюсть представлена одной зубной костью и соединяется с черепом при помощи выпуклого мыщелка, входящего в сочленовную впадину височной кости.

Зубы у большинства млекопитающих дифференцированы по форме и функции и разделяются, как правило, на резцы (incisivi), клыки (canini) и щечные зубы, причем последние делятся на предкоренные (premolares) и коренные (molares). Зубы располагаются в альвеолах и у многих представителей млекопитающих имеют две смены: молочную и постоянную.

Число зубов, их форма и функция существенно различаются у разных групп зверей. Так, малоспециализированные насекомоядные обладают большим числом сравнительно слабо дифференцированных зубов. Для грызунов и зайцеобразных характерно сильное развитие одной пары резцов (резцы постоянно растущие и не имеют корней), отсутствие клыков и плоская жевательная поверхность коренных зубов (у некоторых видов коренные зубы также не имеют корней), что обусловлено характером питания: резцами они сгрызают растительность, а коренными зубами перетирают пищу, как жерновами. Хищные характеризуются сильно развитыми клыками, служащими для схватывания и для умерщвления добычи. Коренные зубы хищных имеют режущие вершины и плоские жевательные выступы. Задний ложнокоренной зуб верхней челюсти и первый истинно коренной нижней челюсти у хищных обычно выделяются своей величиной; они носят название плотоядных зубов.

Общее число зубов и их распределение по группам для видов зверей вполне определенно и постоянно и служит важным признаком в систематике млекопитающих. Для упрощения описания зубов пользуются зубными формулами. Числитель показывает число зубов в верхней челюсти, знаменатель - в нижней. Группы зубов обозначаются начальными буквами их латинских названий: резцы - i, клыки – с, ложнокоренные - рm, коренные - m. Для сокращения пишется число зубов в одной половине челюсти. Зубная формула лисицы такова: i -3/3 ; с -1/1; pm -4/4; m -2/3= 42.

Скелет. Позвонки имеют плоские сочленовные поверхности (платицельный тип позвонков). Шейный отдел позвоночника у большинства видов содержит 7 позвонков (иногда 6-9,), грудной – от 12 до 15, поясничных позвонков от 2 до 9, крестцовых – 4. Количество хвостовых позвонков сильно варьирует.

У большинства млекопитающих имеется ключица, у некоторых видов она отсутствует или рудиментарна.

В зависимости от того, на какой отдел конечности опираются млекопитающие, их делят на стопоходящих (медведи), пальцестопоходящих (кролики), пальцеходящих (большинство млекопитающих) и фалангоходящих (копытные).

Мускулатура большинства млекопитающих наибольшее развитие получает в области конечностей и их поясов, области шеи и спины. Значительное развитие получает подкожная мускулатура, приводящая в движение те или иные участки кожи. У ежей и ящеров она обусловливает возможность свертывания тела в клубок. Поднятие игл у ежей и дикобразов, «ощетинивание» зверей и движение чувствующих волос – вибрисс - также вызывается действием этой мускулатуры. На лице она представлена мимической мускулатурой, особенно развитой у приматов. Для млекопитающих характерно разделение грудной и брюшной полости сухожильно-мускульной диафрагмой.

Головной мозг имеет хорошо развитые большие полушария и мозжечок. Большие полушария связаны между собой передней комиссурой, а в большинстве случаев также и мозолистым телом. От головного мозга отходят 12 пар головных нервов.

Отношение массы переднего мозга к остальным отделам головного мозга у млекопитающих не менее чем 5:1, чаще 10:1 и более (у птиц это отношение 1:1 - 3:1).

Кровеносная система имеет два круга кровообращения, сердце четырехкамерное. Некоторые артерии или вены распадаются на большое число мелких сосудов, связанных между собой анастомозами, из которых кровь вновь собирается в одну артерию или вену. Такая сеть мелких сосудов называется «чудесной сетью», одной из функций которой является накопление (депонирование) большого количества крови. Воротная система почек у млекопитающих отсутствует. Воротная система печени образована одним сосудом (воротная вена), в который вливается вена, несущая кровь от пищеварительного тракта.

Относительные размеры сердца существенно различны у видов с разным образом жизни и с различной интенсивностью обмена веществ. Так, относительная масса сердца (выраженная в процентах к общей массе тела) у кашалота - 0,3, у африканского слона - 0,4, у ленивца -0,3, у серой полевки - 0,6, у ушана - 1,2 - 1,4, у обыкновенной землеройки - 1,4.

Существенно различна и частота сокращений сердца, имеющая и приспособительное значение. Хорошо известно учащение пульса (тахикардия) при усилении работы мышечной системы и резкое сокращение седцебиения при зимнем сне и спячке.

У водных и полуводных животных при задержке дыхания при нырянии резко увеличивается количество связывающего кислород глобина в мышцах (миоглобина) - около 50% всего глобина организма. Кроме того, у длительно погружающихся в воду зверей отключается периферическое кровообращение и на одном и том же уровне остается кровоснабжение мозга и сердца.

С другой стороны, при погружении в воду число сердцебиений уменьшается, возникает так называемая брадикардия, приводящая к замедленному току крови и более полному использованию кислорода крови. Например, у тюленя, находящегося на поверхности воды, число сокращений сердца в 1 минуту равно 180. Через 11 секунд после погружения оно уменьшается до 60, через 27 секунд - до 35 и далее устанавливается на уровне 30 в течение всего времени нахождения зверя под водой.

Общее количество крови у них больше, чем у нижестоящих групп позвоночных. Выгодно отличается кровь млекопитающих и по ряду ее биохимических свойств, отчасти связанных с безъядерностью эритроцитов. Млекопитающие обладают не только относительно большим количеством крови, но и большей ее кислородной емкостью.

Органы чувств. Обонятельные органы у млекопитающих высоко развиты. При помощи этих органов млекопитающие опознают врагов, отыскивают пищу, а также и друг друга. Многие виды чувствуют запахи за несколько сотен метров и способны обнаруживать пищевые объекты, находящиеся под землей. Только у полностью водных зверей (китов) обоняние редуцировано. Тюлени же обладают очень острым обонянием.

Прогрессивное развитие описываемых органов выражается в увеличении объема обонятельной капсулы и в ее усложнении путем образования системы обонятельных раковин. У некоторых групп зверей (сумчатые, грызуны, копытные) имеется обособленный отдел обонятельной капсулы, открывающийся самостоятельно в небно-носовой канал - так называемый якобсонов орган, который служит для восприятия вкуса пищи, находящейся во рту. В клюве утконоса имеется своеобразный «электроискатель», благодаря которому животные отыскивают под водой пищу и ориентируются в пространстве, при этом глаза и уши в водной среде у зверьков замыкаются.

Орган слуха в подавляющем большинстве случаев достигает высокого совершенства. В состав его, кроме внутреннего и среднего уха, имеющихся и у нижестоящих классов, входят еще два новых отдела: наружный слуховой проход и ушная раковина. Последняя отсутствует только у водных и подземных зверей (киты, большинство ластоногих, слепыши и некоторые другие). Ушная раковина существенно усиливает тонкость слуха. Особенно сильно она развита у ночных зверей (летучие мыши) и у видов лесных копытных, пустынных видов собачьих и некоторых других.

Внутренний конец слухового прохода затянут барабанной перепонкой, за которой лежит полость среднего уха. В последней у млекопитающих находится не одна слуховая косточка, как у амфибий, рептилий и птиц, а три (молоточек, наковальня, стремечко). В строении внутреннего уха обращает внимание сильное развитие улитки и наличие кортиева органа - тончайших волокон, которые в количестве нескольких тысяч натянуты в канале улитки. При восприятии звука эти волокна резонируют, чем обеспечивается более тонкий слух зверей. От улитки отходят 3 полукружных канала, наполненных эндолимфой с мельчайшими известковыми кристаллами, воспринимающими изменение положения тела в пространстве (вестибулярный аппарат).

У многих видов копытных и хищников основание наружного уха имеет трубкообразное строение, позволяющее поворачивать ушную раковину до 180º.

У ряда видов зверей обнаружена способность к эхолокации. Кроме хорошо известных в этом отношении летучих мышей, такой способностью обладают китообразные (дельфины), ластоногие (тюлени), землеройки и, видимо, некоторые виды мышевидных грызунов. Землеройки при эхолокации издают импульсы частотой 30-60 кгц, продолжительностью 5-33 мсек. У утконоса в под водой автоматически замыкаются ушные отверстия и глаза и для ориентации и поиска пищи под водой в клювообразном конце морды имеется своеобразный излучатель-«миноискатель» (по кольцевой форме расположения костей он напоминает кольцо миноискателя). Аналогичный орган на голове имеется и у ехидны.

Органы зрения у млекопитающих не имеют существенных особенностей. Глаз у большинства млекопитающих защищен двумя непрозрачными веками (верхнее и нижнее) и, кроме того, у многих имеется прозрачная мигательная перепонка. В переднем углу глаза имеется гардерова железа, выделяющая жирный смазывающий секрет, здесь же находится и слезная железа.

Зрение развито сравнительно слабо даже у обитателей открытых пространств. На неподвижные предметы звери обычно обращают мало внимания, и к стоящему человеку часто вплотную подходят такие осторожные звери, как лисицы, зайцы, лоси. Острота зрения и развитость глаз, естественно, различны и связаны с условиями существования. Особо большие глаза имеют ночные звери и виды, живущие в открытых ландшафтах (например, антилопы). У лесных видов зрение менее острое. У подземных же видов глаза редуцированы, а иногда затянуты кожистой перепонкой (слепыш, слепой крот). Аккомодация достигается только путем изменения формы хрусталика под действием ресничной мышцы.

Почти все млекопитающие хорошо видят в темноте. Для повышения светочувствительности глаза кроме «диафрагмы» - зрачка - служит еще и слой зеркального пигмента (тепетум), расположенный позади сетчатки глаза. Отражаясь от этого «зеркала», свет проходит сквозь сетчатку дважды, что вдвое улучшает способность видеть в темноте. Вот почему у многих зверей глаза ночью светятся, если на них падает луч фонаря или луны.

Цветное зрение сравнительно с птицами у млекопитающих развито слабо. Почти весь спектр способны различать лишь высшие обезьяны восточного полушария. Европейская рыжая полевка различает только красный и желтый цвета. У опоссума, лесного хорька и ряда других видов цветное зрение вообще не обнаружено.

Органы осязания. Характерной особенностью этих органов у млекопитающих является наличие осязательных волос, или вибрисс, описание которых будет приведено далее.

Кожный покров у млекопитающих имеет более сложное строение, чем у других позвоночных. Сложно и разнообразно и его значение. Вся система кожных покровов имеет в основном теплозащитную функцию. Шерстный покров, система кожных кровеносных сосудов, а у водных видов (киты, тюлени) - подкожный слой жира существенно предохраняют тело от излишней потери тепла. Диаметр просветов сосудов может меняться в очень больших пределах. При растяжении сосудов кожи теплоотдача резко увеличивается, при сужении их теплоотдача сильно сокращается.

Известное значение для охлаждения организма имеет также испарение с поверхности кожи воды, пота, выделенного потовыми железами.

Температура тела у многих млекопитающих относительно постоянна, и ее отличие от температуры внешней среды может достигать 100°C. Так, у песца, обитающего зимой при температуре до минус 60°С, температура тела равна примерно +39°С. Постоянство температуры тела (гомотермия) не является абсолютным признаком всех млекопитающих. В полной мере она характерна для видов, имеющих относительно крупные размеры. У низших млекопитающих менее развит терморегуляционный механизм, а у мелких плацентарных зверей, имеющих невыгодное для сохранения тепла соотношение между объемом тела и его поверхностью, температура тела меняется в значительных пределах в зависимости от температуры внешней среды. Так, у сумчатой крысы температура тела меняется в пределах 37,8-29,3°С, у наиболее примитивных насекомоядных (тенреков) - 34-13°С, у одного из видов броненосцев - 40-27°С, у обыкновенной полевки - 37-32°С.