Файл: Машкин В.И. Биология промысловых зверей России.doc

Как и у других позвоночных, кожа млекопитающих состоит из двух слоев: наружного (эпидермиса) и внутреннего (кутиса, или собственно кожи). Поверхностно расположенные клетки перерождаются, ороговевают и постепенно снашиваются в виде мелкой «перхоти» или целыми лоскутами (так, например, бывает у тюленей). Снашивание рогового слоя эпидермиса восполняется постоянным нарастанием его за счет деления клеток мальпигиева слоя.

Эпидермис дает начало многим производным кожи, основные из которых - волосы, ногти, когти, копыта, рога (кроме оленьих), чешуи, различные железы.

Собственно кожа, или кутис, у млекопитающих развита очень сильно. Она состоит преимущественно из волокнистой соединительной ткани, сплетения волокон которой образуют сложный узор. Нижняя часть кутиса состоит из очень рыхлой волокнистой ткани, в которой откладывается жир. Слой этот носит название подкожной жировой клетчатки. Наибольшего развития он достигает у водных зверей - китов, тюленей, у которых в связи с полной (у китов) или частичной (у тюленей) редукцией волосяного покрова выполняет термоизоляционную роль. У некоторых наземных зверей также бывают большие подкожные жировые отложения. Особенно сильно они развиты у видов, впадающих на зиму в спячку или сон (суслики, сурки, медведи, барсуки и др.). Для них жир во время спячки служит основным энергетическим и питательным материалом.

Толщина кожи различна у разных видов. Как правило, у видов холодных стран, имеющих пышный волосяной покров, она тоньше. Очень тонкая и непрочная кожа характерна для зайцев, к тому же она бедна кровеносными сосудами. Это имеет приспособительное значение, выражающееся в своеобразной автотомии. Хищник, схватив зайца за кожу, легко вырывает из нее кусок, упуская самого зверька. Образовавшаяся рана почти не кровоточит и быстро заживает. Своеобразная кожная хвостовая автотомия наблюдается у некоторых мышей, сонь, тушканчиков. Кожный хвостовой футляр у них легко обрывается и соскальзывает с хвостовых позвонков, что позволяет схваченному за хвост зверьку уйти от врага.

Волосяной покров для млекопитающих столь же характерен, как покров из перьев для птиц, или чешуйчатый покров для рептилий. Лишь немногие виды вторично, полностью или частично утратили волосяной покров. Так, вовсе не имеют волос дельфины, у китов есть только зачатки волос на губах.

У ластоногих волосяной покров редуцированный, особенно это заметно у моржей, в наименьшей мере - у ушастых тюленей (например, у котика), которые более, чем другие виды ластоногих, связаны с сушей.

При рассмотрении волоса по длине в нем можно различить ствол - часть, выступающую над кожей, и корень - часть, сидящую в коже. Формирование и нарастание волос идет за счет размножения и видоизменения клеток луковицы. Ствол волоса является уже мертвым роговым образованием, неспособным к росту и изменению формы.

Погруженный в кожу корень волоса сидит в волосяной сумке, стенки которой состоят из наружного слоя, или волосяного мешка, и внутреннего слоя, или волосяного влагалища. В волосяной мешок открываются протоки сальных желез, секрет которых смазывает волос и сообщает ему большую прочность и водоупорность. К нижней части волосяного мешка прикрепляются мышечные волокна, сокращения которых способствуют движению мешка и сидящего в нем волоса. Это движение и обусловливает «ощетинивание» зверя.

Обычно волосы сидят в коже не перпендикулярно ее поверхности, а вершины их направлены в какую-либо сторону, так что волосы более или менее прилегают к коже. Такая неравномерность в расположении волос выражена не у всех видов одинаково. Наименее заметна она у подземных зверей, например, у крота.

Волосяной покров состоит из различных типов волос. Наиболее толстые и длинные - это кроющие: направляющие и остевые. Самые многочисленные, тонкие и извитые - пуховые волосы, которые у большинства видов составляют основу шерстного покрова. Между пуховыми волосами сидят более длинные, толстые и жесткие остевые волосы. У подземных зверей (крота, слепыша) меховой покров почти вовсе лишен остевых волос. Наоборот, у взрослых оленей, кабанов и тюленей редуцирован подшерсток и покров состоит главным образом из остей. Отметим, что у молодых особей этих зверей подшерсток развит хорошо.

Шерсть млекопитающих - совершенное изоляционное покрытие, что позволяет песцу не замерзать при температуре – 60С. В экстренных случаях млекопитающие резко повышают выработку тепла с помощью работы мышц - мускульной дрожи, а также взъерошивают волосяной покров, делая теплоизолирующий слой шерсти более толстым и рыхлым. Такой же прием срабатывает при сильном испуге: чтобы показаться большим и страшным противнику, шерсть или волосы встают дыбом.

Волосяной покров периодически меняется. По многим видам нет ясности о количестве линек. Животные с сезонным диморфизмом окраски и полным побелением волосяного покрова - песец, заяц-беляк, горностай, ласка - имеют две линьки (весеннюю и осеннюю), но некоторые авторы считают, что у зайца-беляка осенью не происходит выпадение летнего меха, а идет его побеление и доращивание дополнительных пуховых волос.

Животные с изменением пигментации волосяного покрова - заяц-русак, толай, пищухи, летяга и белка - имеют две полные линьки, но у белки хвост и уши линяют один раз. Есть мнение, что у зайцев и пищух одна линька.

Животные без изменения пигментации - куницы, соболь, колонок, солонгой, перевязка, хорьки, харза, росомаха, все кошачьи, волк, шакал, гиена, корсак, тонкопалый суслик, слепыши, цокоры, кроты - имеют по две линьки. Но и по этим видам много разночтений. Доказано, что у лисицы одна полная линька, а осенью удлиняется летний волос и дополнительно вырастают пуховые волосы. Сомнения относительно двух линек высказываются по волку, шакалу, гиене, солонгою, слепышам и цокору. У кротов отмечается третья компенсационная линька.

У всех зимоспящих одна полная линька. Считают, что у бурундуков происходит две полные линьки. У медведей в берлоге происходит полное слущивание эпидермиса с подошв лап, а летом – смена волос. На сурках доказано, что происходит одна полная смена волос со слущиванием эпидермиса летом, а в спячке – только слущивание эпидермиса на всем теле и на подошвах лап. Аналогичные процессы возможны и у других зимоспящих.

Полуводные и ластоногие имеют одну растянутую малозаметную смену волос. По копытным нет единого мнения. Одни исследователи считают, что у них одна полная линька с доращиванием волос осенью, а другие – что две полные линьки. У благородного оленя две линьки на туловище и одна на голове и конечностях.

Густота и высота волосяного покрова у северных видов меняется по сезонам. Так, у белки на 1 см² на огузке летом бывает в среднем 4200 волос, зимой - 8100, у зайца-беляка - 8000 и 14700. Длина волос в миллиметрах на огузке такова: у белки летом пух - 9,4, ость - 17,4, зимой - 16,8 и 25,9; у зайца-беляка летом пух - 12,3, ость - 26,4, зимой - 21,0 и 33,4. У тропических зверей таких резких изменений не бывает из-за малой разницы в температурных условиях зимой и летом.

Особую категорию представляют чувствующие волосы, или вибриссы. Вибриссы - это очень длинные жесткие волосы, выполняющие осязательную функцию, расположены чаще на голове (так называемые «усы»), на нижней части шеи, на груди, а у некоторых лазающих древесных форм (например, у белки) и на брюхе. В основании волосяного мешка в его стенках располагаются мякотные нервные волокна, воспринимающие соприкосновения стержня вибриссы с посторонними предметами.

Видоизменениями волос являются щетина и иглы. Прочие производные эпидермиса представлены чешуей, ногтями, когтями, копытами, «полыми» рогами, роговым клювом. Чешуя зверей по своему развитию и строению сходна с одноименным образованием рептилий. Наиболее сильно развита чешуя у ящеров, у которых она покрывает все тело. У многих мышевидных чешуйки имеются на лапах. Наличие чешуи на хвосте характерно для многих сумчатых, грызунов и насекомоядных.

Роговыми образованиями являются также «полые» рога быков, антилоп, козлов и баранов. Они развиваются из эпидермиса и сидят на костных стержнях, представляющих самостоятельные кости, сросшиеся с лобными костями.

Рога оленей имеют иную природу. Они развиваются из кутиса и состоят из костного вещества.

Кожные железы у млекопитающих в отличие от птиц и рептилий весьма многочисленны и разнообразны по строению и функции. Основные типы желез следующие: потовые, сальные, пахучие, млечные.

Потовые железы трубчатые, глубинные части их имеют вид клубка. Они открываются непосредственно на поверхности кожи или в волосяную сумку. Продуктом выделения этих желез является пот, состоящий в основном из воды, в которой растворены мочевина и соли. Эти продукты не вырабатываются клетками желез, а поступают в них из кровеносных сосудов. Функция потовых желез заключается в охлаждении тела путем испарения выделяемой ими на поверхность кожи воды и в выделении продуктов распада. Эти железы совмещают в себе терморегуляционную и выделительную функции. Потовые железы есть у большинства млекопитающих, но развиты они не у всех одинаково. Их очень мало у собак и кошек; у многих грызунов они имеются только на подошвах лап, в паховой области и на губах. Отсутствуют потовые железы у китообразных, ящеров и некоторых других.

Сальные железы имеют гроздевидное строение и открываются почти всегда в волосяную сумку. Жирный секрет этих желез смазывает волос и поверхностный слой эпидермиса кожи, предохраняя их от смачивания и снашивания.

Пахучие железы представляют видоизменение потовых или сальных желез, а иногда комбинацию тех и других. Например, анальные железы куньих, секрет которых имеет очень резкий запах и служит в основном для защиты от преследующих врагов. Особенно сильно развиты эти железы у американских скунсов, способных выпрыскивать большие порции выделений на значительное расстояние. Мускусные железы имеются у кабарги, выхухоли, бобра, ондатры. Судя по тому, что наибольшее развитие они получают в период гона, деятельность их, видимо, связана с размножением; возможно, они стимулируют половое возбуждение и привлекают особей противоположного пола. Пахучие секреты желез используются для самомаркировки зверей, мечения границ и территории обитания, обеспечения хемокоммуникаций биологического «сигнального поля».

Млечные железы представляют своеобразное видоизменение простых трубчатых потовых желез. В простейшем случае - у австралийских однопроходных - они сохраняют трубчатое строение и открываются в сумки волос, расположенных группами на небольшом участке брюшной поверхности, так называемом железистом поле. Сосков у однопроходных нет, и молоко слизывается детенышами с волос, куда оно поступает из волосяных сумок.

У сумчатых и плацентарных млечные железы имеют гроздевидное строение и протоки их открываются на сосках. Расположение желез и сосков бывает различным. У лазающих по деревьям обезьян и висящих во время кормления летучих мышей имеется только пара сосков на груди, у бегающих копытных соски располагаются только в паховой области. У насекомоядных и хищных соски располагаются двумя рядами по всей нижней поверхности туловища. Число сосков стоит в прямой связи с плодовитостью вида и в некоторой степени соответствует числу одновременно рождающихся детенышей. Минимальное число сосков (два) у обезьян, овец, коз, слонов и некоторых других; максимальное число сосков (10-24) у мышевидных грызунов, насекомоядных, некоторых сумчатых.

Органы пищеварения характеризуются общим удлинением пищеварительного тракта, большей, чем у других позвоночных, его дифференцировкой и в большей развитостью пищеварительных желез.

Пищеварительный тракт начинается преддверием рта, расположенным между свойственными только млекопитающим мясистыми губами, щеками и челюстями. У ряда видов преддверие, расширяясь, образует большие защечные мешки (хомяки, бурундуки, обезьяны). Мясистые губы служат для схватывания пищи, а преддверие рта для временного ее резервирования; так, хомяки и бурундуки переносят в защечных мешках запасы пищи в свои норы. Мясистых губ нет у однопроходных и китообразных.

В ротовой полости пища подвергается механическому измельчению и химическому воздействию. У зверей имеются четыре пары слюнных желез, секрет которых содержит фермент птиалин, превращающий крахмал в декстрин и мальтозу. Развитость слюнных желез зависит от характера питания. У китообразных они практически не развиты; у жвачных же, наоборот, они получили исключительно сильное развитие. Так, корова в сутки выделяет около 56 л слюны, которая имеет огромное значение для смачивания грубой пищи и для наполнения жидкой средой полостей желудка, где происходит бактериальное расщепление клетчатки пищевой массы.

Секрет щечных желез летучих мышей, наносимый на летательные перепонки, сохраняет их эластичность и предохраняет от высыхания. Слюна вампиров, питающихся кровью, обладает антикоагулирующими свойствами, т. е. предохраняет кровь от свертывания. Слюна некоторых землероек ядовита; секрет их подчелюстной железы вызывает смерть мыши менее чем через 1 минуту после инъекции. Токсичность слюнных желез примитивных млекопитающих рассматривается как отражение их филогенетической связи с рептилиями.

Желудок явственно обособлен от других отделов пищеварительного тракта и снабжен многочисленными железами. Объем желудка и его внутреннее строение различны у разных видов, что связано с характером пищи. Наиболее просто устроен желудок у однопроходных, у которых он имеет вид простого мешка. У большинства желудок разделен на большее или меньшее число отделов.

Усложнение желудка связано со специализацией питания, например, с поглощением огромной массы грубых кормов (жвачные) или недоразвитостью ротового пережевывания пищи (некоторые виды, питающиеся насекомыми). У некоторых южноамериканских муравьедов в выходной части желудка дифференцируется отдел с настолько твердыми складками, что они выполняют функцию зубов, перетирающих пищу.

Собственно кишечник подразделяется на тонкий, толстый и прямой отделы. У видов, питающихся грубым растительным кормом (например, у грызунов), от границы тонкого и толстого отделов отходит длинная и широкая слепая кишка, заканчивающаяся у некоторых зверей (например, зайцев, полуобезьян) червеобразным отростком. Слепая кишка выполняет роль бродильного чана и развита тем сильнее, чем больше растительной клетчатки поглощает при кормлении животное. У видов мышей, питающихся семенами и отчасти вегетативными частями растений, слепая кишка составляет 7-10% от общей длины всех отделов кишечника, а у полевок, кормящихся в большей мере вегетативными частями растений, - 18-27%. У плотоядных видов слепая кишка развита слабо или отсутствует.

Варьирует и длина толстого отдела кишечника. У грызунов он составляет 29-52% общей длины кишечного тракта, у насекомоядных и рукокрылых - 26-30%, у хищных - 13-22%. Общая длина кишечника варьирует очень сильно. У растительноядных видов кишечник относительно более длинный, чем у всеядных и плотоядных видов. Так, у некоторых летучих мышей кишечник длиннее тела в 2,5 раза, у насекомоядных - в 2,5-4,2 раза, у хищных - в 2,5 раза (ласка), в 6,3 раза (собака), у грызунов - в 5 раз (полуденная песчанка), в 11,5 раз (морская свинка), у лошади в 12 раз, у овцы - в 29 раз.