Файл: Физиология как наука.docx

Все механоуправляемые каналы делятся на две группы:

• 
  активирующиеся при растяжении клеток (SAC);
  
• 
  инактивирующиеся при растяжении клеток (SIC).
  

У механоуправляемых каналов имеются все основные канальные признаки:

• 
  пора, заполненная водой;
  
• 
  воротный механизм;
  
• 
  сенсор, реагирующий на растяжение.
  

При активации канала по нему происходит перемещение ионов по градиенту концентрации.

Натрий, калиевая АТФаза.

Натрий, калиевая АТФаза (натрий-калиевый насос, натрий-калиевая помпа).Состоит из четырех трансмембранных доменов: из двух α-субъединиц и двух β-субъединиц. α-субъединица является большим доменом, а β-субъединица — малым. В ходе транспорта ионов фосфорилируются большие субъединицы и через них перемещаются ионы.Натрий, калиевая АТФаза играет важнейшую роль в поддержании гомеостаза натрия и калия во внутри- и внеклеточной среде:

• 
  поддерживает высокий уровень К⁺ и низкий уровень Na⁺ в клетке;
  
• 
  участвует в формировании мембранного потенциала покоя, в генерации потенциала действия;
  
• 
  обеспечивает Na⁺ сопряженный транспорт большинства органических веществ через мембрану (вторично- активный транспорт);
  
• 
  существенно влияет на гомеостаз Н₂О.
  

Натрий, каливая АТФаза вносит наиболее важный вклад в формирование ионной асимметрии во вне- и внутриклеточных пространствах.Поэтапная работа натрий, калиевого насоса обеспечивает неэквивалентный обмен калия и натрия через мембрану.

Са⁺-АТФаза (насос).

Существуют два семейства Са²⁺-насосов, ответственных за устранение ионов Са²⁺ из цитоплазмы: Са²⁺-насосы плазмалеммы и Са²⁺-насосы эндоплазматического ретикулума.Хотя они относятся к одному семейству белков (так называемому Р-классу АТФаз), эти насосы обнаруживают некоторые различия в строении, функциональной активности и фармакологии.Находится в большом количестве в цитоплазматической мембраны. В цитоплазме клетки в покое концентрация кальция составляет 10-7 моль/л, а вне клетки значительно больше -10-3 моль/л.Такая значительная разница концентраций поддерживается за счет работы цитоплазматической Са⁺⁺-АТФазы.Активность Са²⁺-насоса плазмалеммы контролируется непосредственно Са²⁺: увеличение концентрации свободного кальция в цитозоле активирует Са²⁺-насос.В покое диффузия через кальциевые ионные каналы почти не происходит.

---

Са-АТФаза транспортирует Са из клетки во внеклеточную среду против его концентрационного градиента. По градиенту Са⁺ поступает в клетку благодаря диффузии через ионные каналы.В мембране эндоплазматического ретикулума также содержится большое количество Са⁺⁺-АТФазы. Кальциевый насос эндоплазматического ретикулума (SERCA) обеспечивает удаление кальция из цитозоля в эндоплазматический ретикулум - "депо" кальция за счет первично активного транспорта.В депо кальций связывается с кальцийсвязывающими белками (кальсеквестрином, кальретикулином и др.). В настоящее время описано по крайней мере три различных изоформы SERCA-насосов.SERCA1-подтип сосредоточен исключительно в быстрых скелетных мышцах, SERCA2-насосы широко распространены в других тканях. Значимость SERCA3 -насосов менее ясна.Белки SERCA2-нacocoв разделяются на две различные изоформы: SERCA2a, характерные для кардиомиоцитов и гладких мышц, и SERCA2b, характерные для тканей мозга.Увеличение Са²⁺ в цитозоле активирует захват ионов кальция в эндоплазматический ретикулум, в то время как увеличение свободного кальция внутри эндоплазматического ретикулума ингибирует насосы SERCA.

Н+ К+ -АТФаза (насос).

При помощи этого насоса (в результате гидролиза одной молекулы АТФ) в обкладочных (париетальных) клетках слизистой желудка происходит транспорт двух ионов калия из внеклеточного пространства в клетку и двух ионов Н+ из цитозоля во внеклеточное пространство при гидролизе одной молекулы. Этот механизм лежит в основе образования соляной кислоты в желудке.

Ионный насос класс F.

Митохондриальная АТФаза. Катализирует конечный этап синтеза АТФ. Крипты митохондрий содержат АТФ- синтазу, сопрягающую окисление в цикле Кребса и фосфорилирование АДФ до АТФ.

Ионный насос класса V.

Лизосомальные Н⁺-АТФазы (лизосомальные протонные насосы) - протонные насосы, обеспечивающие транспорт Н⁺ из цитозоля в ряд органелл-лизосомы, аппарат Гольджи, секреторные везикулы. В результате понижается значение рН, например, в лизосомах до 5,0 что оптимизирует деятельность этих структур.

Особенности ионного транспорта

1. 
   Значительный и асимметричный трансмембранный! градиент для Na⁺ и К⁺ в покое. Натрия вне клетки (145 ммоль/л) в 10 раз больше, чем в клетке (14 ммоль/л).
   

Калия в клетке (140 ммоль/л) примерно в 30 раз больше, чем вне клетки (4 ммоль/л). Эта особенность распределения ионов натрия и калия:

• 
  гомеостатируется работой Na⁺/K⁺-нacoca;
  
• 
  формирует в покое выходящий калиевый ток (канал утечки);
  
• 
  формирует потенциал покоя;
  
• 
  работа любых калиевых каналов (потенциалзависимых, кальцийзависимых, лигандзависимых) направлена на формирование выходящего калиевого тока.
  

---

Это либо возвращает состояние мембраны к исходному уровню (активация потенциалзависимых каналов в фазу реполяризации), либо гиперполяризует мембрану (кальцийзависимые, лигандзависимые каналы, в том числе и активируемые системами вторых посредников).Следует иметь в виду, что:

• 
  перемещение калия через мембрану осуществляется путем пассивного транспорта;
  
• 
  формирование возбуждения (потенциала действия) всегда обусловлено входящим натриевым током;
  
• 
  активация любых натриевых каналов всегда вызывает входящий натриевый ток;
  
• 
  перемещение натрия через мембрану осуществляется почти всегда путем пассивного транспорта;
  
• 
  в эпителиальных клетках, образующих в тканях стенку разных трубок, полостей (тонкий кишечник, канальца нефрона и др.), во внешней мембране всегда имеется
  

большое количество натриевых каналов, обеспечивающих при активации входящий натриевый ток, а в базальной мембране - большое число натрий, калиевыхнасосов, выкачивающих натрий из клетки. Такое асимметричное распределение этих транспортных систем для натрия обеспечивает его трансклеточный перенос,т.е. из просвета кишечника, почечных канальцев во внутреннюю среду организма;

• 
  пассивный транспорт натрия в клетку по электрохимическому градиенту ведет к накоплению энергии, которая используется для вторично активного транспорта
  

многих веществ.

2. 
   Низкий уровень кальция в цитозоле клетки.
   

В клетке в покое содержание кальция (50 нмоль/л) в 5000 раз ниже, чем вне клетки (2,5 ммоль/л).Такой низкий уровень кальция в цитозоле не случаен, так как кальций в концентрациях в 10-100 раз больше исходной выступает в качестве второго внутриклеточного посредника в реализации сигнала.В таких условиях возможно быстрое увеличение кальция в цитозоле за счет активации кальциевых каналов (облегченная диффузия), которые в большом количестве имеются в цитоплазматической мембране и в мембране эндоплазматического ретикулума (эндоплазматический ретикулум - "депо" кальция в клетке).Формирование потоков кальция, происходящее за счет открытия каналов, обеспечивает физиологически значимое повышение концентрации кальция в цитозоле.Низкий уровень кальция в цитозоле клетки поддерживается Са²⁺

---

-АТФазой, Nа⁺/Са²⁺-обменниками, кальцийсвязывающими белками цитозоля.

Кроме быстрого связывания цитозольного Са²⁺ внутриклеточными Са²⁺-связывающими белками, ионы кальция, попадающие в цитозоль, могут аккумулироваться аппаратом Гольджи или клеточным ядром, захватываться митохондриальными Са²⁺-депо.

3. 
   Низкий уровень хлора в клетке.
   

В клетке в покое содержание хлора (8 ммоль/л) более чем в 10 раз ниже, чем вне клетки (110 ммоль/л). Такое состояние поддерживается работой К⁺/Сl- -транспортер.Изменение функционального состояния клетки связано (или обусловлено) с изменением проницаемости мембраны для хлора. При активации протенциал- и лигандуправляемых хлорных каналов ион через канал путем пассивного транспорта входит в цитозоль.Кроме того, вход хлора в цитозоль формируется за счет №⁺/К⁺/2СГ-котранспортера и СГ-НСО₃-обменник. Вход хлора в клетку увеличивает полярность мембраны вплоть до гиперполяризации.Особенности ионного транспорта играют основополагающую роль в формировании биоэлектрических явлений в органах и тканях, которые кодируют информацию, определяют функциональное состояние этих структур, их переход из одного функционального состояния в другое.

13. Нейрон…

Нейрон - это структурно-функциональная единица нервной ткани. Это специализированная клетка, которая, наряду с общими физиологическими свойствами (возбудимость, проводимость), обладает и рядом специфических свойств. А именно:

1. 
   Воспринимать информацию (переводить информацию раздражителя на биологический язык клетки).
   
2. 
   Обрабатывать информацию (т.е. проводить анализ информации, синтез - соединение различных частей информации после анализа с получением нового качества).
   
3. 
   Кодировать информацию (превращать информацию в форму удобную для хранения в мозге).
   
4. 
   Формировать командный управляющий сигнал, который распространяется на другие клетки (нейроны, мышечные клетки).
   
5. 
   Передача информации нейрона на другие структуры.
   

Нейроны способны контактировать с другими клетками и оказывать на них информационное воздействие (место контактов - синапс).Все свои виды деятельности нейрон осуществляет за счѐт 3-х физиологических свойств (помимо возбудимости и проводимости):

1. Рецепция;

2. 
   Электрогенез;
   
3. 
   Нейросекреция.
   

---

Функционально нейроны делятся на три типа:

• 
  афферентные(чувствительные);
  
• 
  промежуточные (вставочные) нейроны (формируют ЦНС);
  
• 
  эфферентные (отправляют к периферическим органам команды ЦНС).
  

14. Рецепторная функция нейронов…

Рецептором в нейроне называются специализированные образования, предназначенные для восприятия клетками (нейронами) или всей нервной системой действия раздражителей. Различают два типа рецепторов:

1. Сенсорные рецепторы.

2. 
   Клеточные химическиерецепторы.
   

Хеморецепторы нейронов к большому числу специфических и неспецифических химических раздражителей внутренней и внешнейсреды.Сенсорные рецепторы - это нервные окончания, чувствительные участки нейрона, которые способны воспринимать другиенехимические виды раздражения.Например, рецепторы давления, температурные рецепторы, рецепторы сдвига и т.д., для которых раздражителем является нехимическая молекула.Кроме того, все рецепторы делят на первично-чувствительные и вторично-чувствительные.Первично-чувствительные рецепторы - это рецепторы нейронов, которые воспринимают химические и др. виды раздражения (давления, температуры и т.д.).Вторично-чувствительные рецепторы - это специализированные нервные клетки, функцией которых является восприятие раздражения и передача его на афферентные окончания нейрона.Все рецепторы (первично-чувствующие, вторично-чувствующие) можно разделить на экстерорецепторы и интерорецепторы.Экстерорецепторы - это такие образования нейрона, которые воспринимают раздражения, поступающиеизвнешней среды.Интерорецепторы - это такие рецепторы, которые постоянно собирают информациюо деятельностивнутренних органов и о состоянии внутренней среды организма.

Интерорецепторы делятся на множество групп:

1. 
   проприорецепторы (они заложены в мышцах и сухожилиях);
   
2. 
   ангиорецепторы (рецепторы, располагающиеся в сосудистом русле);
   
3. 
   тканевые рецепторы (специальные образования, отслеживающие внутренний гомеостаз, постоянства внутренней среды организма);
   

---