Файл: Физиология как наука.docx

Организация всех мембран имеет много общего, они построены по одному и тому же принципу. Основу мембраны составляет липидный бислой (двойной слой амфифильных липидов), которые имеют гидрофильную "головку" и два гидрофобных "хвоста". В липидном слое липидные молекулы пространственно ориентированы, обращены друг к другу гидрофобными "хвостами", головки молекул обращены на наружную и внутреннюю поверхности мембраны.

Липиды мембраны: фосфолипиды, сфинголипиды, гликолипиды, холестерин.

Выполняют, помимо формирования билипидного слоя, другие функции:

формируют окружение для мембранных белков (аллостерические активаторы ряда мембранных ферментов);
являются предшественниками некоторых вторых посредников;
выполняют "якорную" функцию для некоторых периферических белков.

Среди мембранных белков выделяют:

периферические - располагаются на наружной или внутренней поверхностях билипидного слоя; на наружной поверхности к ним относятся рецепторные белки, белки адгезии; на внутренней поверхности - белки систем вторичных посредников, ферменты;
интегральные - частично погружены в липидный слой. К ним относятся рецепторные белки, белки адгезии;
трансмембранные - пронизывают всю толщу мембраны, причем некоторые белки проходят через мембрану один раз, а другие - многократно. Этот вид мембранных белков формирует поры, ионные каналы и насосы, белки-переносчики, рецепторные белки. Трансмембранные белки играют ведущую роль во взаимодействии клетки с окружающей средой, обеспечивая рецепцию сигнала, проведение его в клетку, усиления на всех этапах распространения.

В мембране этот тип белков формирует домены (субъединицы), которые обеспечивают выполнение трансмембранными белками важнейших функций.

Основу доменов составляют трансмембранные сегменты, образованные неполярными аминокислотными остатками, закрученными в виде ос-спирали и внемембранные петли

, представляющие полярные области белков, которые могут достаточно далеко выступать за пределы билипидного слоя мембраны (обозначают как внутриклеточные, внеклеточные сегменты), отдельно выделяют СООН- и NН₂-терминальные части домена.

Часто просто выделяют трансмембранную, вне- и внутриклеточную части домена - субъединицы. Белки мембраны также делят на:

структурные белки: придают мембране форму, ряд механических свойств (эластичность и т.д.); транспортные белки:

формируют транспортные потоки (ионные каналы и насосы, белки-переносчики);
способствуют созданию трансмембранного потенциала.

белки, обеспечивающие межклеточные взаимодействия:

адгезивные белки, связывают клетки друг с другом или с внеклеточными структурами;

белковые структуры, участвующие в образовании специализированных межклеточных контактов (десмосомы, нексусы и т.д.);

белки, непосредственно участвующие в передаче сигналов от одной клетки к другой.
В состав мембраны входят углеводы в виде гликолипидов и гликопротеидов. Они формируют олигосахаридные цепи, которые располагаются на наружной поверхности мембраны.

Свойства мембраны:

Самосборка в водном растворе.
Замыкание (самосшивание, замкнутость). Липидный слой всегда замыкается сам на себя с образованием полностью отграниченных отсеков. Это обеспечивает самосшивание при повреждении мембраны.
Асимметрия (поперечная) - наружный и внутренний слои мембраны отличаются по составу.
Жидкостность (подвижность) мембраны. Липиды и белки могут при определенных условиях перемещаться в своем слое:

латеральная подвижность; вращения;

изгибание,

а также переходить в другой слой:

вертикальные перемещения (флип-флоп)

Полупроницаемость (избирательная проницаемость, селективность) для конкретных веществ.

Функции мембран

Каждая из мембран в клетке играет свою биологическую роль.

Цитоплазматическая мембрана:

отграничивает клетку от окружающей среды;
осуществляет регуляцию обмена веществ между клеткой и микроокружением (трансмембранный обмен);
производит распознавание и рецепцию раздражителей;
принимает участие в образовании межклеточных кон тактов;
обеспечивает прикрепление клеток к внеклеточному матриксу;
формирует электрогенез.

Мембраны эндоплазматического ретикулума.

Гладкого эндоплазматического ретикулума участвуют:

в синтезе фосфолипидов, стероидов, полисахаридов;
в инактивации метаболитов;
в инактивации БАВ;
в детоксикации ядовитых веществ.

Шероховатого эндоплазматического ретикулума участвуют:

в синтезе секреторных, лизосомальных и мембранных белков;
в транспорте синтезированных белков в другие отделы клетки;
в прикреплении рибосом.

Мембрана аппарата Гольджи:

обеспечивает модификацию белков, синтезированных в эндоплазматическом ретикулуме, предназначенных для секреции и инкреции, включения в мембраны и др.;
участвует в синтезе фрагментов плазматических мембран, лизосом, секреторных гранул;
обеспечивает упаковку в везикулы, секреторные гранулы белков, БАВ.

Мембраны митохондрий:

мембраны: внутренняя и внешняя.

На внутренней мембране митохондрий локализованы ферменты, участвующие в транспорте электронов и синтезе АТФ (окислительное фосфорилирование).

Внешняя мембрана митохондрий содержит ферменты общего пути катаболизма.

Мембрана лизосомы:

отграничивает ферменты гидролазы от цитозоля, предохраняя клетку от автолиза;
обеспечивает поддержание в лизосоме кислой среды (рН-5,0), необходимой для действия гидролаз;
осуществляет эндоцитоз (фагоцитоз).

Ядерная мембрана:

состоит из внешней и внутренней мембран;
отграничивает генетический материал (ДНК) от цитозоля;
имеет поры, позволяющие РНК проникать из ядра в цитоплазму;
регуляторным белкам - из цитозоля в ядро.

Рецепторная функция мембран, внутриклеточные пути проведения сигнала

Рецепторная функция мембран обеспечивает взаимодействие клетки с микроокружением; участие клетки в реакциях ткани, органа; участие ядра, органелл в формировании реакции клетки на воздействии.

Информационные сигналы, которые воздействуют на цитоплазматическую мембрану и вызывают значимые изменения в деятельности клетки, можно сгруппировать в три группы:

Изменение потенциала мембраны.
Изменение напряжение билипидного слоя мембраны или цитоскелета клетки.
Сигнальные молекулы (лиганды).

Классификация мембранных рецепторов

По локализации делятся на цитоплазматические и ядерные.

По механизму развития событий рецепторы делятся на ионотропные и метаботропные.

Ионотропные рецепторы относят к быстроотвечающим рецепторам, ответ в течение миллисекунд. Формируются интегральными белками, имеют несколько субъединиц. Содержат субъединицу, имеющую центр связывания для сигнальной молекулы.

Центры связывания для сигнальной молекулы у ионотропных рецепторов делятся на: потенциалзависимые сенсоры;

механозависимые сенсоры;

сенсоры для внеклеточных и внутриклеточных лигандов.

Метаботропные рецепторы - медленноотвечающие (секунды, минуты, часы). Метаботропные рецепторы делятся на две большие группы:

рецепторы, связанные с ионными каналами. Изменение проницаемости ионных каналов реализуется через вторые посредники;

рецепторы, не связанные непосредственно с мембранными каналами. Рецепторы, не связанные непосредственно с мембранными каналами делятся